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大腦皮層發(fā)育
點擊次數(shù):882 更新時間:2015-12-25

脊椎動物神經(jīng)系統(tǒng)的所有細(xì)胞都衍生自外胚層,一部分外胚層分化成神經(jīng)外胚層,然后變厚構(gòu)成所謂的神經(jīng)板, 在此神經(jīng)上皮細(xì)胞開始進(jìn)行神經(jīng)分化。神經(jīng)板經(jīng)歷折疊的過程稱為神經(jīng)胚形成,響應(yīng)來自脊索的細(xì)胞外信號, 沿著胚胎的前后軸形成神經(jīng)管。完整的中樞神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生于神經(jīng)管。

在神經(jīng)胚形成期間,神經(jīng)板變窄并折疊自身,形成縱向向內(nèi)的凹槽,其邊緣稱為神經(jīng)褶,神經(jīng)褶逐漸增高并分別從左、右側(cè)向中軸上方接近,隨著神經(jīng)褶的閉合,神經(jīng)板呈管狀閉合形成神經(jīng)管。神經(jīng)嵴細(xì)胞是一個獨立的祖細(xì)胞群體,源自神經(jīng)褶,散布在周圍組織中,是周圍神經(jīng)系統(tǒng)的祖細(xì)胞。神經(jīng)管的尾部區(qū)域產(chǎn)生脊髓和大腦的延髓區(qū)域。 沿著這條軸線的增殖速率不同, 使得某些區(qū)域有差異地橫向擴(kuò)張。在發(fā)育早期,神經(jīng)管的吻端形成 3 個腦泡:后腦、中腦和前腦。 大腦的復(fù)雜性隨著發(fā)育進(jìn)程逐漸增加, 后腦分化形成腦橋、 小腦及末腦(myelencephalon),中腦分化形成頂蓋(tectum)和大腦腳(cerebral peduncles),前腦 分 化 成 間 腦 和 端腦,間腦分化成丘腦、下丘腦和視網(wǎng)膜,端腦則分化出基底神經(jīng)節(jié)、海馬、杏仁核、嗅球和大腦皮層。elisa試劑盒

對于構(gòu)成成熟大腦皮層的分化細(xì)胞來說,其產(chǎn)生遵循特殊的順序:首先形成神經(jīng)元,然后是膠質(zhì)細(xì)胞。 在大腦皮層中, 神經(jīng)元分為 6 層,它們的產(chǎn)生遵循先內(nèi)層后外層的順序。zui先形成的神經(jīng)元組 成 前 板 (preplate),前 板 位 于 軟 腦 膜 和腦室面的中間, 其中包含zui早生成的神經(jīng)元,這些神經(jīng)元主要是 Cajal-Retzius 細(xì)胞。 接著是皮層板(cortical plate)神經(jīng)元,在皮層板出現(xiàn)以后,前板就分成了 2 個部分---邊緣區(qū)(marginal zone)和底板(subplate)。Cajal-Retzius 細(xì)胞進(jìn)入邊緣區(qū),位于皮層板的上方;底板移向皮層的zui底部。 皮層板在這 2 層中間生成,皮層板神經(jīng)元的形成遵循層特異(layer-specific)的時間順序,初生的神經(jīng)元形成深層,而后期出生的神經(jīng)元穿過深層神經(jīng)元遷移出去形成淺層。不同層的投射神經(jīng)元產(chǎn)生的時間會出現(xiàn)重疊。神經(jīng)元的產(chǎn)生和分層受到嚴(yán)格調(diào)控,皮層的內(nèi)層Ⅵ、Ⅴ層先形成,然后外層Ⅳ、Ⅲ、Ⅱ?qū)右来涡纬蒣1 ]. 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞在神經(jīng)元之后產(chǎn)生,皮層中間神經(jīng)元在端腦腹側(cè)形成并切向遷移到皮層。

神經(jīng)發(fā)生開始之前, 神經(jīng)上皮由單層神經(jīng)上皮細(xì)胞組成。早期神經(jīng)上皮的膨脹主要是橫向的,由神經(jīng)上皮細(xì)胞的對稱增殖分裂造成, 由于是單層神經(jīng)上皮細(xì)胞組成, 早期非神經(jīng)源性神經(jīng)上皮被稱為被假復(fù)層。當(dāng)神經(jīng)管閉合神經(jīng)發(fā)生開始時,分層才真正開始,其他區(qū)域的組織開始徑向膨脹。

在此過程中,神經(jīng)上皮膨脹形成發(fā)育中的皮層壁。elisa試劑盒

神經(jīng)上皮細(xì)胞的細(xì)胞體構(gòu)成面對腦室面的層,被稱為腦室區(qū)(VZ)。 由腦室區(qū)衍生出的區(qū)域是腦室下區(qū)(SVZ)。 腦室下區(qū)主要是由分層的基底神經(jīng)前體細(xì)胞(BP)分裂和積累所形成。 在擁有更長的神經(jīng)發(fā)生時期和發(fā)育出腦容量更大的生物, 如靈長 類 動 物 中 , 早 期 SVZ 可 細(xì) 分 為 一 個 內(nèi) SVZ(ISVZ)和外 SVZ(OSVZ)。 基底神經(jīng)前體細(xì)胞和基底放射狀膠質(zhì)細(xì)胞積聚在這些子區(qū)域, 并且被認(rèn)為對增加神經(jīng)元和新皮層的膨脹做出了巨大貢獻(xiàn)。神經(jīng)元從這些祖細(xì)胞誕生,聚集在組織的基底側(cè),形成大腦皮層含神經(jīng)元的層。 在發(fā)育結(jié)束時,哺乳動物的大腦中形成了包含著不同類型神經(jīng)元的 6 層皮層。elisa試劑盒

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